|
Ржавчинные заболевания зерновых культур |
|
Ржавчину вызывают грибы класса Базидиомицеты, подкласса Телиомицеты, порядка Ржавчинные (Uredinales), семейства Pucciniaceae, рода Puccinia. Это весьма вредоносное и распространенное заболевание, приводящее к щуплости зерна и снижению продуктивности на 20 % и более. Возбудители ржавчинных заболеваний — облигатные паразиты, характеризуются узкой филогенетической специализацией и приуроченностью не только к определенной культуре, но и к определенному сорту. На зерновых культурах паразитирует 5 видов ржавчины. В пределах каждого вида имеются специализированные формы, включающие отдельные расы и биотипы. Поражаются все надземные части растений: листья, стебли, листовые влагалища, чешуйки, ости. Они покрываются ржаво-бурыми или черными урединиями или телиопустулами, представляющими собой скопление спор, прикрытых эпидермисом или выходящих через его разрывы. Цикл развития ржавчинных грибов состоит из трех стадий и пяти типов спороношения, проходящих на двух видах растений. Бурая листовая ржавчина и желтая ржавчина могут развиваться по неполному циклу, т. е. на одном растении-хозяине. Возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины зерновых культур — Puccinia graminis Pers.Встречается повсеместно. Болезнь вредоносна на Дальнем Востоке, на Северном Кавказе и в Поволжье. Это двудомный гриб: спермагониальное и эциальное спороношения образуются на барбарисе и магонии, а урединио- и телиоспоро-ношение — на пшенице, ячмене и многих других видах злаков. Имеется несколько специализированных форм возбудителя, приуроченных к отдельным видам злаков. Так, форма, паразитирующая на пшенице, поражает также ячмень, мятлик, пырей и многие кормовые и луговые злаки. В то же время идентифицировано более 300 рас, вирулентных к различным сортам пшеницы. Линейная ржавчина поражает главным образом стебли и листовые влагалища, реже — листья, стержень колоса, чешуйки и ости. Источник первичной инфекции — телиоспоры гриба, зимующие на растительных остатках. Весной при температуре 9...29 °С (оптимум 18...19°С) и влажности воздуха 95... 100% телиоспоры прорастают через 3...4 ч базидиями с базидиоспорами. Разлетаясь, они попадают на барбарис или магонию. На листьях образуются шаровидные спермагонии с огромным количеством мелких светлых одноклеточных спермаций, из которых в результате оплодотворения возникают новые формы и расы гриба. Через 2...5 дней на нижней стороне листьев, черешках или молодых побегах формируются эции с большим количеством эциоспор. Разлетаясь и попадая на злаковые растения (зерновые культуры), эциоспоры при наличии ка-пельно-жидкой влаги и температуре 5...24 °С вызывают инфицирование растений. Под эпидермисом развивается грибница, прорастающая ржаво-бурыми продолговатыми сливающимися уредниями с урединиоспорами, которые в течение вегетации могут дать несколько поколений урединиоспор, чем объясняется быстрое распространение заболевания. Прорастают урединиоспоры в каплях воды при температуре 1...30 °С (оптимум 18...20 °С). У пораженных растений уменьшается площадь фотосинтезирующей поверхности стеблей и листовых влагалищ; из-за многочисленных разрывов эпидермиса усиливается транспирация, нарушается водный баланс. К концу вегетации зерновых культур на листовых влагалищах, стеблях, иногда на листьях появляются телиопустулы с телиоспорами. Развиваясь в местах образования урединий, они часто образуют черные полосы длиной до 22 мм. Телиоспоры двухклеточные, с утолщенной оболочкой, коричневые. Стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах озимой и на поздних посевах яровой пшеницы при внесении азотных удобрений. При сохранении уредомицелия в корневищах дикорастущих кормовых и луговых злаков, пырея ползучего развитие патогена может идти без промежуточного хозяина. Повышенной устойчивостью отличаются сорта пшеницы Купава, Ника Кубани, Краснодарская 90 и др. Возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы— гриб Puccinia recbndita Rob. et Desm.Заболевание встречается во многих районах нашей страны. Проявляется на листьях и влагалищах растений сначала в виде бурых субэпидермальных пустул (урединий), позднее — черных с глянцевым оттенком (телий). Урединий и телии располагаются беспорядочно на верхней, иногда на нижней стороне листьев. Они никогда не сливаются в сплошные пятна; вокруг урединий иногда образуются хлоротичные и некротические пятна. Гриб относится к облигатным паразитам с узкой специализацией. Имеет свыше 200 физиологических рас, которые различаются по вирулентности. Поражает пшеницу, пырей, костер, мятлик, овсяницу, житняк. Существует две формы: европейская и сибирская. Европейская образует эцидиальное спороношение на василистнике малом и желтом (Thalictrum minus L. и Т. flavum L.), сибирская — на лещице (Isopyrum fumarioides L.). Заражение пшеницы возможно при широком температурном диапазоне — 2,5...31 °С (оптимум 15...25 °С) и наличии капельно-жидкой влаги. Инкубационный период в зависимости от температуры воздуха длится 5... 18 дней. В европейской части России бурая ржавчина чаще развивается по неполному циклу, так как урединиогрибницы перезимовывают на всходах озимых. При развитии по полному циклу (например, в Сибири) телиоспоры прорастают и образуют базидии с базидиоспорами, которые заражают растения. Эциальная стадия развивается на промежуточном хозяине, а затем на листьях пшеницы формируется урединиоста-дия. Сохранению и накоплению инфекции способствуют прохладная и влажная погода в августе и сентябре, относительно теплая зима, интенсивное выпадение осадков в первой половине вегетации и в период колошения. Резерваторами инфекции являются всходы падалицы, злаковые сорняки и промежуточные хозяева — василистник и лещица. Дополнительными источниками инфекции могут служить пораженные растения ржи, ячменя, козьей пшеницы, пырея ползучего, мятлика обыкновенного, мятлика узколистного, овсяницы луговой и др. Возбудитель желтой ржавчины — гриб Puccinia striiformis West.Болезнь распространена в Нечерноземной зоне, высокогорных районах Северного Кавказа, Алтайском крае. Имеет филогенетическую узкую специализацию и отличается относительно большим набором рас (более 60), приуроченных к различным сортам. Пшеничные расы могут заражать восприимчивые сорта ячменя, а ячменные расы — сорта пшеницы. Возбудитель развивается по неполному циклу, поражает листья, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости, семена. Тип развития — полудиффузный. Весной на нижних, а затем и на верхних листьях появляются мелкие продольные полосы лимонно-желтых порошащих пустул (урединиостадия), окруженных хлоротичной тканью. Пустулы располагаются пунктирными линиями между жилками с верхней и нижней сторон листа и достигают иногда длины около 10 см. Ко времени цветения или молочной спелости большая часть листьев желтеет, усыхает и опадает. Зерновки становятся щуплыми и легковесными. Урединиоспоры одноклеточные, ярко-желтые, шаровидные или слегка удлиненные, с бесцветной шиповатой оболочкой, дают несколько генераций за лето. К концу вегетации наряду с желтыми пустулами появляются прикрытые эпидермисом и расположенные рядами черные пустулы телиоспор, которые практического значения не имеют. Промежуточный хозяин для возбудителя желтой ржавчины не установлен, и эциальная стадия не обнаружена. Зимует возбудитель желтой ржавчины в виде урединиогрибницы в озимых посевах и на многолетних диких злаках. Возможно сохранение возбудителя в семенном материале. Прорастают урединиоспоры при 0 °С (оптимальная температура 8... 15 °С). Заболевание развивается при высокой влажности и умеренной температуре (прохладные весна и первая половина лета), а также частом выпадении осадков в период колошения. Повышенной устойчивостью отличаются сорта пшеницы Дон 95, Офелия, Половчанка, Краснодарская 90 и др. Возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины ржи — двудомный базидиальный гриб Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Eriks. et Henri.Известно более 20 физиологических рас этого гриба. Заболевание распространено повсеместно, но чаще обнаруживается в Нечерноземной зоне РФ и Поволжье. Болезнь проявляется в период цветения или в начале молочной спелости на стеблях и листьях в виде ржаво-бурых продолговатых пустул-урединий, сливающихся в сплошные полосы. Часто такие пустулы обнаруживаются на чешуйках колосков и остях. В это время на стеблях, листьях и других органах обнаруживается разрыв эпидермиса. К моменту полной спелости ржи вместо ржаво-бурых пустул образуются черно-бурые или черные пустулы — телиопустулы. Кроме ржи возбудитель поражает ячмень и многие злаковые травы. Биологические и морфологические особенности такие же, как у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. Вредоносность болезни очень велика. Потери зерна при сильном поражении растений могут достигать 60 % и более. Повышенной устойчивостью обладают сорта озимой ржи Эстафета Татарстана, Валдай, Чулпан 7 и др. Возбудитель бурой листовой ржавчины ржи — двудомный базидиальный гриб Puccinia recondita Rob. et Desm. f. sp. secalis Rob et. Desm.Встречается во всех зонах возделывания ржи. По характеру проявления болезнь сходна с бурой ржавчиной пшеницы. Поражает всходы и взрослые растения. На листьях и влагалищах образуются многочисленные беспорядочно расположенные округлые или продолговатые ржаво-бурые пустулы (урединии). Несколько позже, чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом, появляются темно-бурые пустулы (телиопустулы). Телиоспоры прорастают вскоре после образования. Образующиеся при этом базидиоспоры заражают промежуточные растения — кривоцвет (Lygopsis arvensis L.) и воловик (Anchusa officinalis L.), на которых осенью формируется эциальная стадия. Попадая на растения ржи, эци-диоспоры образуют урединиогрибницу с урединиями и урединиоспорами. Гриб способен развиваться и по неполному циклу, преимущественно в урединиостадии на падалице; развива-ется и зимует он на всходах ржи в виде урединиомицелия. Дополнительными источниками инфекции могут служить волоснец песчаный и различные виды костра. Повышенную устойчивость имеет сорт Мотто. У возбудителя желтой ржавчины ржи биологические, морфологические особенности те же, что и у возбудителя желтой ржавчины пшеницы. Болезнь встречается во всех районах возделывания ржи, но чаще в Западной Сибири, северо-западных районах РФ. Симптомы болезни проявляются на листьях, влагалищах, стеблях и колосковых чешуйках в виде лимонно-желтых продолговатых пунктирных линий, состоящих из урединий. В начале восковой спелости зерновок в местах поражения под эпидермисом образуются темно-бурые или почти черные те-лии. Потери урожая могут достигать 15...20% и более. Возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины ячменя — двудомный базидиальный гриб Puccinia graminis Pers.На ячмене паразитируют две формы: f. sp. secalis Eriks. et Henn. и f. sp. tritici Eriks. et Henn. Биологические особенности возбудителя и его морфологические признаки описаны ранее. Болезнь проявляется на стеблях, листьях, листовых влагалищах и колосковых чешуйках в виде ржаво-бурых продолговатых пылящих урединий, сливающихся в удлиненные линии. В конце вегетации растений в местах образования урединий и рядом с ними образуются черные удлиненные телии. Они располагаются сплошными линиями длиной до 22 мм. Вредоносность болезни проявляется в резком снижении засухоустойчивости и формировании щуплых зерновок. Потери урожая могут достигать 50 % и более. Возбудитель желтой ржавчины ячменя, его биологические, морфологические особенности те же, что и у возбудителя желтой ржавчины пшеницы и ржи. Болезнь встречается преимущественно в северо-западных и северных районах РФ в годы с прохладной погодой в первой половине вегетации. Болезнь проявляется на стеблях, колосковых чешуйках и остях вначале в виде единичных округлых лимонно-желтых урединий диаметром до 0,5 мм. Затем их становится все больше; они располагаются группами в виде продольных пунктирных линий с хлоротичным окаймлением. К концу вегетации в местах поражений под эпидермисом образуются темно-бурые, почти черные телии. Карликовая ржавчина ячменя распространена во всех районах возделывания этой культуры. Возбудитель — двудомный гриб РиссМа hordei Otth.На яровом ячмене обнаруживается довольно поздно — в начале молочной или даже восковой спелости зерна, на озимом — на всходах. На листьях и влагалищах появляются мелкие, беспорядочно расположенные светло-желтые пустулы — урединий. Позже на нижней стороне листьев и листовых влагалищах закладываются субэпидер-мальные черные пустулы — телии. Эци-альное спороношение образуется на птицемлечнике (Omithogalum). Урединиоспоры прорастают при наличии капельно-жидкой влаги и температуре воздуха Ю...25°С. Инкубационный период длится 7...8 дней. После периода покоя телиоспоры прорастают и образуют базидиоспоры. Карликовая ржавчина ячменя может развиваться по неполному циклу, поскольку гриб довольно хорошо перезимовывает в урединиостадии на озимом ячмене и взошедшей падалице, давая весной новые поколения урединиоспор. Поэтому карликовая ржавчина встречается чаше в южных районах, где возделывают озимый ячмень. Выявлено свыше 50 рас возбудителя карликовой ржавчины. Возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины овса — двудомный гриб Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Eriks. et Henn.Биологические и морфологические особенности гриба такие же, как и у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. В годы эпифитотийного развития болезни недобор урожая зерна может достигать 60 % и более. При этом ухудшается и его качество. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Корифей, Привет и др. Корончатая ржавчина овса распространена во всех районах возделывания овса. Возбудитель — гриб Puccinia coronifera Kleb. Разнохозяйный патоген с полным циклом развития. Поражает листовые пластинки и листовые влагалища. Тип инфекции — местный. Заболевание проявляется обычно после колошения или в начале налива зерна. Цикл развития гриба протекает следующим образом. Весной перезимовавшие на стерне или других растительных остатках телиоспоры прорастают базидиями с базидиоспорами, которые, разлетаясь, заражают крушину слабительную. На этом растении образуются два типа спороношения — спермагониальное и эциальное. Эциоспоры распространяются воздушными потоками и, попадая на растения овса или злаковых трав, дают начало урединиогрибнице, на которой появляются урединии, а позже телии. В течение лета гриб может образовывать 2...3 генерации урединиоспор. В зависимости от температуры инкубационный период длится 7... 14 дней. Оптимальная температура для развития болезни 18...21 °С. Поздние посевы овса поражаются сильнее. Возбудитель корончатой ржавчины имеет 10 биологических форм. На овсе наиболее часто встречается f. sp. avenae, которая поражает овсюг, рожь, ячмень. У этой формы обнаружено около 150 рас; некоторые развиваются также на лисохвосте, пырее, плевеле, душистом колоске, овсянице. Дополнительным источником инфекции могут служить кормовые травы. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Привет и др. Читайте также Борьба с ржавчинными болезнями зерновых культур. |